На посевах пшеницы проявляется в период цветения растений и молочной спелости зерна в виде темных пятен на колосковых чешуйках. Позже, во время дозревания зерна, наблюдается почернение зародыша (так называемый «черный зародыш»).

Возбудитель - несовершенный гриб Alternaria tenuis Nees et Fr. - проникает внутрь семян, а его грибница скапливается преимущественно в плодовой оболочке и только иногда достигает эндосперма. Пораженное зерно, как правило, крупное, хорошо выполненное, чем отличается от пораженного грибом Bipolaris sorokiniana Shoemaker .

Значительное распространение альтернариоза бывает в годы с высокой температурой (выше 24°C) и влажностью воздуха в период цветения пшеницы и молочной спелости зерна. Семена, пораженные альтернариозом, физиологически недоразвиты. Они имеют низкую энергию прорастания и всхожесть. Растения, выращенные из таких семян, отстают в росте и развитии, вследствие чего понижается урожайность.

Мука из зерна с «черным зародышем» имеет темноватый цвет и низкие хлебопекарные качества.

Твердая головня (рис. 1) распространена по всей территории СНГ. Проявляется обычно в начале молочной спелости зерна. Пораженные колосья слегка сплюснуты, колоски растопырены, имеют интенсивно зеленый цвет с синим оттенком. При раздавливании пораженных колосков в фазе молочной спелости вместо «молочка» выделяется сероватая жидкость, пахнущая триме-тиламином (запах селедочного рассола), вследствие чего эту головню часто называют вонючей.

Рис.1. Твердая головня :
1 - пораженные колосья в начале молочной спелости зерна; 2 - пораженные колосья в фазе полной спелости зерна; 3 - «мешочки» (сорусы) головни; 4 - телиоспоры Tilletia levis Kuehn ; 5 - телиоспоры Tilletia tritici Wint .

Пыльная головня (Ustilago tritici Jens. );
6 - пораженные колосья; 7 - телиоспоры.

К наступлению полной спелости зерна разница в окраске здоровых и пораженных колосьев почти исчезает. Однако в больном колосе вместо зерна формируются черные плотные овальные головневые мешочки, наполненные массой мелких телиоспор. Такие мешочки легко раздавливаются и также имеют запах триметиламина. Масса их значительно меньше, чем здоровых зерен, и поэтому к наступлению восковой и полной спелости зерна пораженные колосья пшеницы остаются прямостоячими, тогда как здоровые под тяжестью зерна поникают.

Возбудителями твердой головни являются базидиальные грибы порядка Ustilaginales : Tiiletia tritici Wint . (син. Tilletia caries Tui .), Tilletia levis Kuehn (син. Tilletia foetida Liro ), Tilletia intermedia Gessner и Tilletia triticoides Savul . Различают их по морфологическим признакам телиоспор (рис. 1).

В СНГ чаще встречаются грибы Т. tritici и Т. levis . Первый распространен преимущественно в северных и западных районах европейской части СНГ, в Сибири, на севере Казахстана и Дальнем Востоке, второй преобладает в восточных районах европейской части СНГ, в Закавказье, Средней Азии и на юге Казахстана.

В лесостепной зоне Украины и центральных черноземных областях России распространены оба вида.

Т. triticoides встречается в Молдавии, а Т. intermedia - в юго-восточных районах европейской части России и на Кавказе.

Во время уборки и особенно обмолота урожая пшеницы мешочки головни легко разрушаются, и телиоспоры, распыляясь, попадают на поверхность здорового зерна. Вместе с зерном телиоспоры попадают в почву, где прорастают, образуя базидию в виде трубочки, на которой пучкообразно развиваются 4-12 базидиоспор. После их копуляции образуются инфекционные гифы, проникающие в проросток пшеницы.

В растении образуется грибница, которая, диффузно распространяясь, достигает конуса нарастания и проникает в листья, стебли и колоски. Однако в первый период роста действие возбудителя болезни на растение внешне не проявляется. Только во время формирования зерна происходит значительное разрастание грибницы, а вместо зерна образуется черная масса телиоспор, при этом оболочка пораженного зерна не разрушается.

Растения пшеницы могут заражаться и от телиоспор, попавших в почву с пшеницы-предшественника, пораженной твердой головней. Однако исследованиями Т. Д. Страхова (1953) установлено, что жизнеспособность телиоспор твердой головни в почве сохраняется недолго. Они быстро прорастают и погибают под действием почвенных микроорганизмов. Поэтому заражение растений пшеницы таким путем возможно только при промежутке во времени между уборкой урожая и новым засевом не более трех недель. На юге, где этот период значительно больше, заражение растений от телиоспор, попавших в почву, практически не происходит.

Источниками заражения зерна могут быть также тара, сеялки и другой сельскохозяйственный инвентарь, который не подвергался предварительному обеззараживанию.

Максимальное количество телиоспор в почве прорастает при относительной влажности 40-60%, а наиболее сильное заражение проростков пшеницы происходит при температуре 5-10°C. Поэтому озимая пшеница при поздних сроках сева, а яровая при чрезмерно ранних и в годы с прохладной весной заражаются возбудителями твердой головни сильнее, чем при севе в оптимальные сроки.

Вредоносность твердой головни заключается не только в образовании споровой массы вместо зерна, но и в гибели значительной части растений в период вегетации, особенно на поздних посевах озимой пшеницы. У зараженных растений снижается зимостойкость и засухоустойчивость.

Кроме того, на борьбу с возбудителем болезни растения затрачивают много энергии, что отрицательно влияет на их продуктивность и приводит к недобору 10-15% урожая.

Таблица 1. Морфологические отличия телиоспор - возбудителей твердой головни пшеницы

Название возбудителей	Форма телиоспор	Размер телиоспор, мкм	Окраска оболочки	Инкрустация
Т. tritici		14-25×12,6-21 (чаще 18,9×18)	Светло- или темно-коричневая	Сетчатая, ячейки чаще 5-угольные, ребристые, высотой 1,4-2,1 мкм
Т. levis	Эллипсоидальная или продолговатая	13,5-22,5×12,6-18 (чаще 17×14)	Темно-коричневая	Гладкая
Т. triticoides	Шаровидная или почти шаровидная	14,4-21.6×14-19,8 (чаще 18 мкм в диаметре)	Светло- или темно-коричневая	Сетчатая, ячейки чаще 5-угольные, ребристые, высотой 0,4-0,6 мкм
Т. intermedia	Почти шаровидная, эллипсоидальная, овальная	15-20×14-18 (чаще 16,7×15,3)	Светло- или темно-коричневая	Сетчатая, ячейки небольшие, с широкими ребрами, высотой 0,2-0,3 мкм

Более устойчивы к твердой головне сорта пшеницы озимой - Заря, Армянка 60, Лютесценс 46, Киянка; яровой - Грекум 114, Харьковская 93.

Пыльная головня (рис. 1) распространена во всех районах возделывания пшеницы. У пораженных растений во время колошения почти все его части, кроме стержня, превращаются в рыхлую черную массу телиоспор. Ости колосков сильно редуцированы, а колосья имеют вид обгорелых.

В начале выхода пораженного колоса из влагалища листа скопления телиоспор покрыты тонкой прозрачной оболочкой, которая вскоре разрушается, и телиоспоры рассеиваются по полю, а на стебле вместо колоса остаются голые стержни. Иногда поражается не весь колос, а только несколько соседних колосков, верхняя часть стебля и даже листовые пластинки.

Ustilago tritici Jens . Его телиоспоры мелкие, шаровидные, эллиптические, реже угловатые или продолговатое, 3,6-8,1 мкм (в среднем 4,5 мкм) в диаметре, с оливково-коричневой оболочкой, густо покрытой маленькими щетинками (в массе черные с беловатым оттенком). Заражаются растения пшеницы во время цветения. Попадая на рыльце цветка, телиоспоры прорастают и образуют диплоидные гифы, которые достигают завязи и проникают в зародыш зерна, заполняя все его части, кроме корешка. Иногда заражение может происходить и после цветения и даже в начале налива зерна - на 8-9-й день после оплодотворения. Зараженные семенные зачатки не погибают и образуется зерно, в зародыше которого (в щитке или подсемядольном колене) находятся гифы гриба. Грибница нередко обнаруживается в алейроновом слое, эндосперме, перикарпии и семенной оболочке.

В зерне жизнеспособность гриба сохраняется более трех лет. При прорастании зерна гифы гриба переходят в активное состояние и поражают проростки. Затем грибница диффузно распространяется по стеблю, а иногда проникает в молодые листья.

В период формирования колоса грибница сильно разрастается и утолщается. Затем стенки клеток гиф становятся студенистыми, и почти вся грибница превращается в бесформенную массу. В ней делением дифференцируется множество телиоспор, патогенность которых обычно сохраняется в течение всего периода цветения пшеницы.

Болезнь очень вредоносна. У больных растений, как правило, наблюдается пустозерность или же в лучшем случае масса их зерен на 30-40% меньше, чем у здоровых. Нередко бывают и так называемые скрытые потери: некоторым растениям удается сформировать урожай, но его количество и качество резко снижаются.

Стеблевая головня (рис. 2) зарегистрирована небольшими очагами в Азербайджане, Грузии, Туркмении, Узбекистане, Киргизстане, на юге Казахстана, в Ставропольском крае и в Крыму.

Рис.2. Карликовая головня (Tilletia controversa Kuehn ):
1 - пораженное растение; 2 - пораженный колос; 3 - телиоспоры.

Индийская головня (Neovossia indica Mundkur ):
4 - пораженный колос; 5 - телиоспоры.

Стеблевая головня (Urocystis tritici Koern. ):
6 - пораженное растение; 7 - пораженная часть стебля; 8 - телиоспоры; 9 - проросшие телиоспоры и образование базидий с базидиоспорами.

На стеблях, листьях и во влагалищах пораженных растений образуются продольные, слегка выпуклые полосы длиной от 2-3 мм до нескольких сантиметров. Сначала они светлее тканей растений, а позже темнеют и приобретают свинцово-серую окраску. При подсыхании эпидермиса полосы растрескиваются и обнажается темная масса телиоспор. Больные растения отстают в росте, часто вместо колоса образуется масса пораженных тканей, вследствие чего урожай зерна практически не получают.

Возбудитель болезни - базидиальный гриб Urocystis tritici Коеrn . Его телиоспоры собраны в клубочки округлой, эллиптической или продолговатой формы, размером 20-45×12-38 мкм. Состоят они из 1-8 центральных (плодущих) спор, окруженных 5-20 периферическими (бесплодными). Первые - шаровидные или эллиптические, коричнево-бурые, размером 6-20×8-17 мкм, вторые имеют такую же форму, но светло-желтые, размером 5-17×4-8 мкм. Телиоспоры прорастают после месячного покоя. Из них образуются одноклеточные базидии, на вершине которых находится веночек из 2-6 цилиндрических базидиоспор. Не отделяясь от базидий, базидиоспоры прорастают, и инфекционные гифы заражают проростки пшеницы. Заражение пшеницы может происходить до появления у нее первого листа.

Исследованиями установлено, что заражение пшеницы возбудителем стеблевой головни наблюдается при влажности выше 60% и температуре почвы от 5,9 до 15,4°C, однако, по данным зарубежных авторов, оптимальная температура для заражения растений находится в пределах 19-21°C.

В природных условиях телиоспоры сохраняют свою жизнеспособность в почве не более года. Основным источником инфекции является заспоренное зерно.

Вследствие поражения возбудителем стеблевой головни замедляется рост растений, листьев образуется меньше и они мелкие, снижается продуктивная кустистость. Урожай вегетативной массы пораженных растений приблизительно в пять раз меньше, чем здоровых. Недобор урожая зерна пропорционален проценту поражения растений.

Карликовая головня (рис. 2) поражает озимую пшеницу. Обнаружена на Северном Кавказе, в Азербайджане, Армении, на юге Казахстана, в Молдавии и в ряде областей Украины. Заболевание обычно проявляется очагами, преимущественно по краям полей, у дорог, лесополос и лесных опушек.

По характеру поражения растений во многом сходна с твердой головней. Больные растения чрезмерно кустятся, образуя иногда более 50 стеблей. Последние в 1,5-4 раза ниже здоровых, поэтому во время уборки урожая часть их остается несрезанной. Пораженные колосья более плотные, слегка укорочены, иногда не выходят из пазухи верхнего листа или остаются наполовину прикрыты им до полного созревания.

На высоком агрофоне в разреженных посевах иногда наблюдается ветвление колосьев и более раннее колошение. Ости колосков укорочены, нижние сильно извилистые. Количество завязей в колосках иногда увеличивается до 4-7. Головневые мешочки, формирующиеся в колосках, сферические или широкоэллиптические, жестковатые и хрупкие, вершины их закругленные, иногда с двумя листовидными придатками (остатки рыльца).

Возбудитель - базидиальный гриб Tilletia controversa Kuehn . Его телиоспоры шаровидные, яйцевидные, реже продолговатые, 19-28 мкм в диаметре, с хорошо выраженной сетчатостью. Цвет телиоспор темно-коричневый, в массе - черный. Однако среди них встречаются до 8 % бесцветных (гиалиновых) телиоспор размером 17-23×12-22 мкм, с гладкой, реже сетчатой оболочкой.

Жизнеспособность телиоспор в почве сохраняется от 2 до 9 лет. Прорастают они после созревания у поверхности почвы, но очень медленно, через 30-50 суток, и не все. Для более быстрого прорастания им нужны свет (гиалиновые могут прорастать и в темноте), доступ воздуха и длительное увлажнение верхнего слоя почвы (от 46 до 60%) при пониженной температуре (от 2 до 15°C, оптимум 4-6°C).

Заражение растений происходит преимущественно у поверхности почвы до начала выхода их в трубку. Более интенсивное заражение бывает на слабокислых, нейтральных и слабощелочных почвах. При мелкой заделке семян растения заражаются сильнее, чем при более глубокой.

На яровой пшенице карликовая головня не зарегистрирована, но выявлена на пырее ползучем. Основными источниками инфекции являются заспоренные семена и почва. Вредоносность карликовой головни больше, чем твердой.

Индийская головня (рис. 2) распространена во многих штатах Индии, в СНГ объявлена карантинным заболеванием. Для нее характерно поражение отдельных завязей, вследствие чего вместо зерна образуется черная масса телиоспор с запахом гниющей рыбы. Поражаются обычно до пяти колосков в колосе. Часто поражаются только зародышевые части или бороздки зерен. Однако зародыш не всегда разрушается, поэтому такие семена иногда прорастают и даже дают внешне здоровые всходы. При сильном развитии болезни колосковые чешуйки и пораженные зерна опадают.

Возбудитель болезни - базидиальный гриб Neovossia indica Mundkur . Его телиоспоры эллиптические или шаровидные, 22-42×24-40 мкм в диаметре, оболочка - темно-красновато-коричневая, непрозрачная, сетчатая, часто имеет хвостовидный придаток.

Прорастают телиоспоры после непродолжительного периода покоя при достаточной влажности и температуре 15-20°C, образуя толстую базидию с 32-128 удлиненными, слегка изогнутыми базидиоспорами. Нередко базидии превращаются в нитевидную грибницу длиной от 15 до 200 мкм, на вершине которой формируется большое количество одно- или двухклеточных споридий. Часто из первичных образуются вторичные одноклеточные споридии. Базидиоспоры и споридии заражают растения во время цветения. Диффузное распространение грибницы в растении не наблюдается. Источником инфекции могут быть заспоренные семена и почва.

Вредоносность болезни заключается в снижении всхожести зерна, ухудшении его товарных качеств, а также уменьшении продуктивности значительно пораженных растений на 10-20%.

Сортов, устойчивых к индийской головне, нет. Сильнее поражаются карликовые сорта пшеницы.

Стеблевая , или линейная , ржавчина (рис. 3) встречается повсеместно, но более вредоносна на Дальнем Востоке, в Северном Казахстане, на Северном Кавказе, в некоторых западных районах Украины, Белоруссии и в Прибалтике.

Рис.3. Стеблевая, или линейная ржавчина (Puccinia graminis Pers. f. sp. tritici Eriks. et Henn. ):
1 - пораженный стебель с урединиями; 2 - урединиоспоры; 3 - пораженный стебель с телиопустулами; 4 - телиоспоры; 5 - прорастание телиоспор с образованием базидий с базидиоспорами; 6 - пораженные листья барбариса с эциями; 7 - пораженные листья магонии с эциями; 8 - спермогонии; 9 - эции с эциоспорами; 10 - эциоспоры; 11 - прорастание эциоспоры.

Вначале на стеблях, листовых влагалищах, колосковых чешуйках, а иногда на остях появляются ржаво-бурые, продолговатые, линейные, часто слитые между собой пылящие подушечки - урединии. Позже, в конце вегетации пшеницы, в местах образования урединий и рядом с ними формируются черные выпуклые, продолговатые, часто в виде сплошных линий подушечки - телии. Они разрывают эпидермис и выступают из трещин стеблей, листьев и листовых влагалищ.

Puccinia graminis Rers. f. sp. tritici Eriks. et Henn. , который, кроме пшеницы, в спермогониальной и эциальной стадиях поражает барбарис (Berberis L. ) и магонию (Mahonia Nutt ). На листьях этих растений обычно в мае образуются одиночно или небольшими группами шаровидные, до 130 мкм в диаметре, темно-желтые спермогонии, в которых формируется большое количество мелких светлых одноклеточных спор-спермаций. При помощи последних происходит оплодотворение других спермогониев, что иногда приводит к образованию новых рас и биотипов гриба.

Через несколько суток после появления спермогониев с нижней стороны листьев барбариса и магонии, а иногда на черешках и молодых побегах появляются цилиндрические с отогнутыми краями беловато-желтые, 2-5 мм в диаметре, подушечки - эции, расположенные округлыми или продольными группами. В них в виде цепочек формируются шаровидные или округло-тупомногогранные размером 14-22×12-18 мкм, эциоспоры (весенние споры), содержимое которых желтой окраски, а оболочка бесцветная, в верхней части утолщенная, покрытая мелкими бородавочками. Разлетаясь, эциоспоры попадают на растения пшеницы, где прорастают при наличии капельной влаги и температуре от 5 до 24°С (оптимум 17-19°С). В местах прорастания эциоспор и внедрения их ростков в ткани растений развивается грибница, из которой формируются урединии с урединиоспорами. Урединиоспоры гриба одноклеточные, эллиптические или продолговатояйцевидные, желтые, размером 20-42×14-22 мкм, их оболочка покрыта шипиками. Прорастают урединиоспоры в капельной влаге при температуре от 1 до 30°C (оптимум 18-20°C).

В период вегетации растений гриб может давать несколько поколений урединиоспор (развитие одной их генерации при 20°C длится около 7 дней), чем и объясняется быстрое нарастание заболевания на посевах пшеницы. Нередко наблюдается распространение возбудителя на большие расстояния, что вызывает усиление эпифитотии.

К концу вегетации пшеницы на стеблях, листьях и листовых влагалищах образуются телии с телиоспорами. Последние двухклеточные, гладкие, коричневые, удлиненнобулавовидные, размером 35-60×12-24 мкм, с темно-бурой оболочкой, утолщенной у вершины, расположены на удлиненных желтоватых ножках. Телиоспоры зимуют на остатках пораженных растений и прорастают только весной при температуре 9-29°C (оптимум 18-22°C) и влажности воздуха 95-100%.

Из телиоспор образуются базидии с базидиоспорами. Базидии бесцветные, четырехклеточные, по бокам их вырастают коротенькие «ножки» (стеригмы) с одной бесцветной шарообразной базидиоспорой. Базидиоспоры легко отделяются и разносятся ветром на большие расстояния. Попав на листья барбариса или магонии, они прорастают и дают начало новой грибнице, на которой формируются спермогонии и эции.

В настоящее время идентифицировано более 300 рас возбудителя стеблевой ржавчины.

Стеблевая ржавчина сильнее проявляется на ранних посевах озимых и поздних посевах яровых пшениц. Внесение калийных удобрений, особенно в смеси с фосфорными, повышает устойчивость растений против заболевания, тогда как чрезмерное внесение азотных удобрений способствует его развитию.

Стеблевая ржавчина очень вредоносна. Она нарушает водный баланс растений и усиливает транспирацию, ослабляет фотосинтез, снижает интенсивность образования и оттока углеводов, уменьшает рост и задерживает развитие растений.

При сильном развитии заболевания возможно полегание посевов пшеницы. Поражение стебля под колосом вызывает «истекание» зерна, вследствие чего оно образуется щуплым, с очень низкими хлебопекарными качествами. Болезнь может быть причиной недобора 60-70% урожая.

Бурая листовая ржавчина (рис. 4). Специфическое заболевание пшеницы, распространенное во многих районах СНГ. Наибольший вред причиняет в Краснодарском крае, в Лесостепи и Полесье Украины, в Центральной черноземной зоне, Поволжье, на орошаемых землях. В последние годы часто вредит посевам пшеницы в некоторых областях Казахстана и Сибири.

Рис.4. Бурая листовая ржавчина ():
1 - пораженный лист с урединиями; 2 - часть листа с урединиями; 3 - урединиоспоры; 4 - пораженный лист с телиопустулами; 5 - часть листа с телиопустулами; 6 - телиоспоры; 7 - листья василистника с эциями; 8 - часть листа с эциями; 9 - спермогонии; 10 - эция с эциоспорами; 11 - эциоспоры.

Желтая ржавчина (Puccinia striiformis West. ):
12 - пораженные листья с урединиями; 14 - урединиоспоры.

Проявляется главным образом на листьях и реже листовых влагалищах. Сначала преимущественно на верхней стороне листа появляются рассеянно (иногда кольцеобразно) расположенные ржаво-бурые подушечки - урединии длиной 1-2 и толщиной 0,5 мм. При сильном поражении растений урединиями покрывается почти вся листовая пластинка, и тогда листья скручиваются и быстро усыхают. На растениях сортов с повышенной реакцией на возбудителя вокруг урединий образуются хлоротические и некротические пятна.

Через 10-15 дней после появления урединий чаще всего на нижней стороне листа образуются черные, слегка удлиненные подушечки - телии, покрытые эпидермисом.

Возбудитель болезни - двудомный гриб Puccinia recondita Rob. et Desm. f. tritici Eriks. , син. Puccinia triticina Eriks . В европейской части СНГ он иногда образует эциальное спороношение на василистнике (Thalictrum flavum L. ), в Сибири - на равноплоднике дымянковидном (Isopyrum fumarioides L. ).

В развитии листовой ржавчины на пшенице большую роль играет урединиостадия - урединии с урединиоспорами и урединиогри-бницей. Урединиоспоры, образующиеся в урединиях, одноклеточные, шаровидные или эллиптические, размером 17-29×17-23 мкм, с желто-оранжевым содержимым. Оболочка их желто-бурая, густо покрыта маленькими шипиками, с узкими проростковыми порами.

Телиоспоры, образующиеся в телиях, двухклеточные, темно-коричневые, в массе черные, булавовидные, размером 30-49×12-21 мкм, с оболочкой, утолщенной на вершине, на коротких, почти бесцветных ножках.

В Сибири гриб зимует, как правило, в телиостадии, а в других регионах СНГ чаще в урединиостадии (урединиогрибнице) в листьях озимой пшеницы, диких злаков. Телиоспоры, перезимовавшие на остатках растений, весной прорастают, образуя базидии с базидиоспорами, от которых происходит заражение промежуточного хозяина. С последнего после формирования эций с эциоспорами происходит заражение пшеницы с образованием урединиостадии.

В районах, где гриб зимует в урединиостадии, весной на урединиогрибнице образуются урединии.

Урединиоспоры при созревании в урединиях разлетаются и при наличии на листьях капельной влаги при температуре 2,5-31°C (оптимум 15-25°C) прорастают, заражают ткани листьев и затем вновь образуют урединиогрибницу, на которой формируются новые урединии с урединиоспорами. Продолжительность инкубационного периода (от проникновения в растение проростка урединиоспоры до появления новых урединий) зависит от температурных условий. При температуре от 4 до 25°C он длится от 18 до 5 суток. Максимальное развитие болезни обычно бывает в фазе молочной спелости зерна. Летом при наличии влаги и тепла жизнеспособность урединиоспор непродолжительна.

В южных районах период от уборки пшеницы до сева озимых культур довольно продолжителен, поэтому большинство урединиоспор, которые образовались на посевах, погибает. Здесь возбудитель болезни накапливается на всходах падалицы и диких злаках (пырее, костре, мятликах, овсянице, житнике и др.), которые часто растут около лесополос, у обочин дорог, на выгонах и в других местах.

В более северных районах, где между уборкой урожая и новым засевом промежуток во времени невелик, урединиоспоры с остатков стерни могут попадать на новые всходы и заражать их. Урединиоспоры часто разносятся ветром на большие расстояния, чем объясняется усиление эпифитотий этого заболевания.

У возбудителя бурой листовой ржавчины пшеницы насчитывается более 200 рас, которые различаются своей агрессивностью к определенным сортам. В настоящее время самой агрессивной и распространенной является 77-я раса, в которой выявлены более и менее вирулентные биотипы.

Вредоносность бурой листовой ржавчины заключается в уменьшении ассимиляционной поверхности и усилении транспирации растений. Вследствие этого нарушается водный баланс, что вызывает преждевременное отмирание листьев. Сильное развитие заболевания на озимой пшенице осенью приводит к снижению зимостойкости растений. Недобор урожая зерна может достигать 20-30%.

Желтая ржавчина (рис. 4) поражает пшеницу, рожь, ячмень, костер, пырей, житняк, ежу сборную и другие злаки, но наибольший вред причиняет пшенице в нечерноземной зоне. Часто болезнь развивается на посевах пшеницы в высокогорных районах Северного Кавказа, Закавказье, Средней Азии, Алтайском крае, а в отдельные годы в Полесье и Лесостепи Украины, Белоруссии и республиках Прибалтики. Проявляется на листьях, влагалищах, иногда на стеблях, колосковых чешуйках и даже на верхних частях зерен, выступающих из колосковых чешуек.

Типичным признаком заболевания является появление лимонно-желтых продолговатых полос в виде пунктирных линий, состоящих из урединий. Иногда урединии размещаются группами, образуя на листьях пятна с хлоротичной каймой. Позже в местах поражения появляются темно-бурые или почти черные, не прорывающие эпидермис телии, расположенные в виде тонких черно-коричневых полос.

Возбудитель болезни - гриб Puccinia striiformis West. (син. Р. glumarum Eriks. et Henn. ), имеющий только урединио- и телиостадии.

Спермогониальная и эциальная стадии у него не выявлены.

Урединии состоят из одноклеточных урединиоспор. Они ярко-желтые, шаровидные или слегка удлиненные, размером 14-36×13-23 мкм, с бесцветной шиповатой оболочкой. Телиоспоры двухклеточные, продолговатобулавовидные, бурые, размером 30-57×15-24 мкм, с короткой бесцветной ножкой. Хотя телиостадия гриба образуется ежегодно, в распространении болезни она не имеет значения. Возбудитель развивается и зимует на пшенице и диких злаках в виде урединиогрибницы, на которой осенью и весной образуются урединии с урединиоспорами. Последние легко разносятся ветром на большие расстояния.

Прорастают урединиоспоры при высокой относительной влажности (около 100%) и температуре воздуха от 1 до 25°C (оптимум 11-13°C). Во время прорастания из них появляется нитевидный росток, который проникает в ткани растений и развивается в урединиогрибницу. Инкубационный период от заражения до появления новых урединий при температуре 10-15°C длится 10-11 дней.

Известно более 60 рас возбудителя желтой ржавчины, из них на пшенице в СНГ обнаружено 11.

Весной желтая ржавчина сначала развивается на нижних, а позже и верхних листьях. При интенсивном развитии болезни во время цветения или молочной спелости значительная часть листьев желтеет, усыхает и опадает.

Особенно опасно поражение колоса, вследствие чего зерно наливается плохо, подсыхает, образуется щуплым и легковесным.

Наиболее интенсивное развитие болезни наблюдается в чрезмерно ранних посевах озимых, которые, кроме того, являются резерваторами инфекции на следующий год.

Источником заражения могут быть также пораженные всходы падалицы озимой пшеницы, ржи и злаковых трав, растущих по обочинам дорог и лесополос. Повышенной устойчивостью против желтой ржавчины обладают сорта озимой пшеницы: Киянка, Краснодарская 57, Олимпия, Киргизская 100, Одесская 51, Безостая 1, Мироновская 808; яровой: Московская 35 и др.

Мучнистая роса (рис. 5) распространена во всех районах возделывания пшеницы, но наибольший вред причиняет посевам на юге и юго-востоке СНГ.

Рис.5. Мучнистая роса (Erysiphe graminis DC. f. tritici Em. Marchal ):
1 - пораженное растение; 2 - конидии; 3 - клейстотеции с сумками и сумкоспорами; 4 - сумка с сумкоспорами.

Септориоз (Septoria tritici Rob. et Desm. ):
5 - пораженное растение; 6 - пораженная часть листа с образованием пикнид; 7 - пораженный колосок; 8 - пораженное зерно с пикнидами; 9 - пикноспоры.

Поражаются стебли, листья, листовые влагалища, иногда колосья. Проявляется в виде белого паутинистого налета, который со временем приобретает форму плотных ватообразных мучнистых подушечек.

Сначала на влагалищах листьев появляются матовые пятна, затем с верхней стороны листовой пластинки, а иногда с обеих сторон образуется белый налет. Постепенно болезнь распространяется на вновь образующиеся листья и вверх по стеблю, налет уплотняется, приобретает желто-серую окраску и на нем появляются клейстотеции в виде черных точек. В благоприятные для развития болезни годы налет может покрывать верхние части растений, в том числе и колосья.

Гриб образует бесполое и половое спороношения - сумки с сумкоспорами. Конидии одноклеточные, бесцветные, цилиндрические или бочонковидные, 25-40×8-10 мкм, расположены цепочками на одноклеточных, слегка вытянутых конидиеносцах. Они легко отделяются и распространяются воздушными течениями.

Клейстотеции округлые, сначала коричневые, а позже черные, 135-180 мкм в диаметре, с небольшим количеством светлых коричневых придатков, которые внешне почти не отличаются от гиф грибницы. В клейстотециях формируется по нескольку яйцевидных сумок размером 70-100×25-40 мкм, в каждой из которых содержится по 4-8 бесцветных эллиптических сумкоспор размером 20-23×11-13 мкм.

В период вегетации растений гриб распространяется конидиями. Попадая на здоровые органы растений, они прорастают, образуя инфекционную гифу, которая развивается в грибницу. Заражение может происходить при температуре от 3 до 30°C и относительной влажности воздуха 50-100%. Инкубационный период болезни в зависимости от внешних условий длится 3-11 дней. При температуре выше 30°C развитие болезни замедляется.

Сумчатая стадия обычно формируется в период колошения и цветения пшеницы, а сумкоспоры дозревают и распространяются во время уборки урожая и позже. Они служат источником заражения всходов падалицы и озимой пшеницы. Из некоторого количества клейстотециев, которые сохраняются на опавших листьях, сумкоспоры выделяются рано весной и могут быть дополнительным источником заражения пшеницы.

Во время прорастания из сумкоспор, так же, как и из конидий, образуется инфекционная гифа, развивающаяся затем в грибницу.

Мучнистая роса уменьшает ассимиляционную поверхность листьев, разрушает хлорофилл и другие пигменты. При сильном поражении листья преждевременно отмирают, у растений снижается кустистость, запаздывает колошение и чрезмерно ускоряется созревание, вследствие чего наблюдается пустоколосость и щуплость зерна. Недобор урожая при этом может достигать 10-15% и более. На ранних посевах озимой и поздних посевах яровой пшеницы мучнистая роса развивается значительно сильнее, чем при севе в оптимальные сроки.

Повышению устойчивости растений против этого заболевания способствует внесение полного минерального удобрения с повышенными дозами калия и фосфора, а чрезмерное внесение азота приводит к противоположному результату.

Корневые гнили. На пшенице известно несколько типов корневых гнилей, из которых наиболее распространены: обыкновенная, фузариозная, церкоспореллезная и офиоболезная.

Обыкновенная гниль (рис. 6), или темно-бурая пятнистость (син. гельминтоспориоз), встречается повсеместно, но особенно сильно вредит в Поволжье, Северном Казахстане и Сибири. Поражаются все органы растений. У молодых и взрослых растений загнивает корневая система. Иногда на всходах образуется один корень вместо трех, а проростки искривляются и отмирают. На листьях более взрослых растений сначала появляются темные, а позже темно-серые или светло-бурые, слегка удлиненные пятна с темной каймой, покрывающиеся со временем оливково-бурым или черно-серым налетом. Стебли, особенно их нижние узлы, иногда загнивают, вследствие чего пораженные ткани размягчаются, и растения полегают. Пораженные стебли покрываются темносерым налетом.

Рис.6. Темно-бурая пятнистость, или обыкновенная корневая гниль (Bipolarias sorokiniana Shoemaker ):
1 - поражение всходов; 2 - поражение взрослого растения; 3 - пораженный лист; 4 - пораженное зерно; 5 - конидия.

Альтернариоз ():
6 - пораженный колосок; 7 - пораженное зерно; 8 - конидии.

Болезнь вызывает побурение колосковых чешуек и потемнение зерна возле зародыша. Часто наблюдается щуплость зерна и пустоколосость.

(син. Drechslera sorokiniana Subram. , Helminthosporium sativum Р., К-et. В. ). Его грибница распространяется в межклеточниках тканей растений, а на поверхности пораженных органов в виде налета образуется конидиальное спороношение, выходящее через устьица или между клетками эпидермиса.

Конидиеносцы многоклеточные, темные, более или менее коленчатые, длиной около 130 и толщиной 6-7 мкм. Конидии темнооливковые, веретеновидные или удлиненнояйцевидные, чаще прямые, иногда изогнутые, размером 60-134×17-30 мкм, с 2-13 поперечными перегородками. Прорастают они только концевыми клетками при наличии капельной влаги. Распространяется гриб в период вегетации растений конидиями.

В зерне грибница проникает в перикарпий, эндосперм и зародыш, что вызывает его недоразвитость.

Развитие гриба происходит при температуре 6-37°C, а максимальное заражение надземных органов растений - при 15°C и выше и относительной влажности воздуха 95-98%.

Зимует возбудитель болезни в виде грибницы и конидий на стерне и опавшем зерне, выдерживая морозы до -39°C. Поэтому источником инфекции могут быть зараженное зерно и остатки пораженных растений в почве. Однако в таких условиях гриб сохраняется около года, а позже под действием почвенных бактерий и других микроорганизмов погибает.

На перезимовавших пораженных остатках растений патоген может образовывать псевдотеции с сумками и сумкоспорами. В этой стадии его называют Cochliobolus sativus Drechl .

Кроме указанного патогена, болезнь может вызывать и гриб Drechslera tritici-repentis Ito (син. Helminthosporium tritici-repentis Died. , H. tritici-vulgaris Nisikado ). Он образует на листьях слегка удлиненные, темные, с оливковым налетом пятна. У этого гриба конидии светло-оливковые, цилиндрические, размером 45-175×12-20 мкм, с 1-9 поперечными перегородками и слабыми, но заметными перетяжками.

Внесение фосфорных удобрений на посевы пшеницы при достаточной влажности почвы способствует повышению устойчивости растений против болезни. Уменьшение количества инфекционного начала в почве наблюдается в тех случах, когда предшественниками пшеницы являются пар или непоража-емые этим заболеванием культуры (бобовые, кукуруза, озимый и яровой рапс и др.). Обыкновенной корневой гнилью сильнее поражаются сорта твердых пшениц и несколько слабее - мягких. Восприимчивы к болезни ячмень и многие виды дикорастущих злаков, которые могут служить дополнительным источником инфекции.

Фузариозная гниль , или фузариоз (рис. 7) проявляется в побурении, загнивании и отмирании первичных и вторичных корней, подземного междоузлия и иногда основы стебля. Такой тип поражения называют фузариозной корневой гнилью, являющейся нередко причиной изреживания посевов, а иногда белостебельности и пустоколосости.

Рис.7. Фузариоз (Fusarium graminearum Shwabe ):
1 - поражение корней (фузариозная корневая гниль); 2 - пораженный колос; 3 - пораженный колосок; 4 - пораженное зерно; 5 - конидии.

Снежная плесень (Fusarium nivale Ces. ):
6 - пораженное растение; 7 - пораженная часть листа; 8 - конидии.

Заболевание распространено во всех районах возделывания пшеницы, но особенно вредоносно на Украине, в Белоруссии, республиках Прибалтики, северо-западных областях России и на Дальнем Востоке.

На более взрослых растениях болезнь проявляется в виде бледно-розовых, а позже красноватых подушечек (споролож), на влагалищах листьев, узлах стеблей и особенно часто - на колосковых чешуйках и зерне. Иногда на колосе образуется сплошной розоватый налет и такое поражение называют фузариозом колоса. Зерно в пораженном колосе щуплое и имеет низкую всхожесть.

Возбудителями болезни являются несовершенные грибы рода Fusarium Link , среди которых чаще встречаются Fusarium graminearum Shwabe , F. oxysporum Schlecht. , F. culmorum Sacc. , F. gibbosum Appel et Wr. , F. sporotrichiella Bilai и F. avenaceum Sacc .

В спороложах (пионнотах, спородохиях) этих грибов образуется конидиальное спороношение. Конидии бесцветные, более или менее продолговатые, согнутые, серповидные или прямые, на вершине тупые или заостренные. Они бывают многоклеточные (макроконидии) и одноклеточные (микроконидии).

Кроме конидий, у большинства этих грибов образуются бесцветные или желтобурые одноклеточные хламидоспоры и желтые, коричневые или синие склероции.

Сохраняются грибы на зерне, остатках растений, а также в почве в форме грибницы, склероциев, а иногда и хламидоспор. В период вегетации растений болезнь распространяется конидиями.

Заражение растений в почве происходит при температуре 13-26°C и влажности 40-80%, однако более сильное поражение корней наблюдается при недостаточной влажности почвы или ее резких колебаниях.

Развитие грибницы и образование конидиального спороношения на колосе и других надземных органах растений происходит при температуре 20-25°C и относительной влажности воздуха 70-80%, но максимальный вред от фузариоза бывает при резких изменениях влажности воздуха. При сильном развитии заболевания поражаются хлорофиллоносная паренхима, луб и древесинная паренхима, чем и объясняется возникновение пустоколосости. Недобор урожая от фузариоза может достигать 5-30%.

Поражая зерно, гриб F. graminearum вызывает разложение белковых веществ с выделением NH 3 и других токсических соединений. Хлеб, выпеченный из такой муки, несъедобен.

Церкоспореллезная гниль (рис. 8) распространена в западных и центральных районах Украины и Белоруссии, в республиках Прибалтики и северо-западных областях России. Вызывает почернение и отмирание корней, колеоптиле, но наиболее характерно ее проявление на нижнем основании стеблей, иногда подземном междоузлии и влагалищах листьев в виде эллипсоидных пятен длиной 0,5-2,5 см, окруженных каймой кофейного цвета. Такое поражение называют «глазковой пятнистостью».

Рис.8. Церкоспореллезная корневая гниль (Cercosporella herpotrichoides Fron. ):
1 - пораженное растение; 2 - конидии.

Офиоболезная корневая гниль (, син. Ophiobolus graminis Sacc. ):
3 - поражение нижней части стебля и корней; 4 - часть стебля с псевдотециями; 5 - побелевший колос; 6 - грибница во влагалище листа; 7 - сумка с сумкоспорами; 8 - сумкоспоры.

Оливковая плесень (Cladosporium herbarum Fr. ):
9 - пораженный колосок; 10 - конидиеносцы с конидиями.

На пятнах появляются мелкие черные микросклероции, которые, сливаясь, напоминают коростинки. Внутри пораженного стебля обнаруживаются большие скопления грибницы вначале светло-серого, а позже коричневого цвета.

В местах поражений «глазковой пятнистостью» часто наблюдается излом стеблей и их беспорядочное полегание, в отличие от полегания, вызываемого ветром и дождем.

Возбудитель церкоспореллезной гнили - несовершенный гриб Cercosporella herpotrichoides Fron . Его конидии бесцветные, игловидные, нередко в верхней части изогнуты к основанию, с 5-7 перегородками, размером 30-63×2-3 мкм. Конидиеносцы бесцветные, короткие, цилиндрические, состоящие из 1-3 клеток. Часто при прорастании конидий образуются споридии (вторичные конидии) более правильной цилиндрической формы.

Оптимальная температура для развития гриба находится в пределах 5 - 9°C, но он легко переносит и десятиградусные морозы. В почве на пораженных остатках его жизнеспособность сохраняется до 18 месяцев. Особенно сильно заболевание развивается в холодную дождливую осень, теплую зиму с оттепелями и похолоданием, большим количеством пасмурных дней весной. Недобор урожая от болезни может достигать 30%. Устойчивых сортов нет.

Офиоболезная гниль (рис. 8) распространена очагами в предгорных районах Грузии, Ставропольском и Краснодарском краях, Прибалтике, Ленинградской, Смоленской и Псковской областях России, в Украине и Белоруссии.

Проявляется с появлением всходов. Пораженные растения отстают в росте, желтеют, а их листья отмирают. При этом корневая система темнеет, загнивает возле узла кущения, основание стебля чернеет и под влагалищем первого нижнего листа образует скопление войлочной буроватой грибницы, на которой формируется большое количество сумкостром (псевдотециев), выступающих на поверхность.

Возбудитель болезни - сумчатый гриб Gaeumannomyces graminis von Arx et Olivier (син. Ophiobolus graminis Sacc. ). Его псевдотеции кожистые, черные, 500-700 мкм в диаметре, покрыты щетинками, с короткими устьицами у вершины. Сумки удлиненноцилиндрические, иногда согнутые, размером 80-90×12-13 мкм, в каждой из них находится по 8 сумкоспор. Последние бесцветные, палочкообразные, к концам немного сужены и затуплены, размером 70-80×2-4 мкм, в большинстве с 3-7 поперечными перегородками. Парафизы между сумками не образуются. Формируются сумки с сумкоспорами преимущественно осенью, но физиологически дозревают к весне, когда и происходит заражение растений.

Гриб интенсивно развивается при повышенной влажности и температуре от 4 до 33°C (оптимум 19-24°C).

В почве патоген часто распространяется в форме грибницы, чем и объясняется очажный характер проявления болезни. Продуктивность пораженных растений снижается на 40% и более. Устойчивых сортов нет. Иногда в комплексе с указанным патогеном прикорневую гниль может вызывать и несовершенный гриб Aureobasidium pullulans Arnaud . На питательных средах Он образует колонии от светло-коричневого до угольно-черного цвета с обильным спороношением в виде бесцветных одноклеточных конидий размером 5,8-9,9×1,3-2,8 мкм. Сохраняется гриб на остатках пораженных растений в форме хламидоспор, образующихся чаще в цепочках. Их размер 7,8-9,8×4,5-4,8 мкм.

Септориоз (рис. 5) на пшенице обнаруживается повсеместно, но особенно сильное его развитие наблюдается в предгорных районах Северного Кавказа, на западе Украины, в Белоруссии, республиках Прибалтики, во многих областях нечерноземной зоны России, в Западной Сибири и некоторых других регионах СНГ с обильными осадками, выпадающими в период налива зерна.

На листьях и стеблях пораженных растений появляются светлые, желтые, светло-бурые, бурые или слабо выраженные пятна с темным ободком или без него. В центре пятна или по всей его поверхности расположены черные мелкие пикниды. Такие листья бледнеют и усыхают, а стебли буреют, сморщиваются и часто перегибаются. При поражении колоса пятна появляются на колосовых чешуйках, вследствие чего колос становится пестрым, а иногда бурым. Зерна в пораженном колосе щуплые. Иногда заболевание может быть причиной бесплодия колосьев.

Возбудителями септориоза являются несовершенные грибы из рода Septoria Fr. , семейства Sphaeropsidaceae порядка Sphaeropsidales . Их насчитывается более 10 видов, среди которых на пшенице чаще встречаются Septoria tritici Rob. et Desm , S. triticina Lob. , S. graminum Desm. и S. nodorum Berk . Из них три первые поражают главным образом листья и листовые влагалища, а последний - все надземные органы. S. graminum и S. nodorum поражают пшеницу и многие другие злаки, а S. tritici и S. triticina преимущественно пшеницу. Грибница всех возбудителей септориоза расположена между клетками тканей растений. Пикниды с пикноспорами образуются на грибнице под эпидермисом, а при дозревании выступают на поверхность. Все пикниды имеют вытянутое отверстие у вершины.

При созревании пикноспор эпидермис пораженного растения разрывается, и пикноспоры выталкиваются силой осмотического давления. Распространяются они по полю с капельками дождя и потоками воздуха на расстояние до 100 м, прорастают в капельках воды, а также при 100%-ной относительной влажности среды и температуре 5-30°C (оптимум 20-22°C).

Инкубационный период болезни в зависимости от погодных условий может длиться от 6 до 25 дней. За время вегетации растений возбудители способны дать несколько поколений. Особенно сильно развивается болезнь при частых осадках в сочетании с температурой 20-25°C.

Зимуют грибы в виде пикнид и грибницы преимущественно в остатках пораженных растений на поверхности почвы, а также на нижних листьях озимых культур. Иногда источником инфекции служат зараженные семена.

Вредоносность заболевания проявляется в уменьшении ассимиляционной поверхности и усыхании листьев, изломе стеблей в местах поражения узлов, недоразвитости колоса, преждевременном созревании хлебов и недоборе зерна до 20% и более.

Альтернариоз (рис. 6) на посевах пшеницы проявляется в период цветения растений и молочной спелости зерна в виде темных пятен на колосковых чешуйках. Позже, во время дозревания зерна, наблюдается почернение зародыша (так называемый «черный зародыш»).

Возбудитель - несовершенный гриб Alternaria tenuis Nees et Fr. - проникает внутрь семян, а его грибница скапливается преимущественно в плодовой оболочке и только иногда достигает эндосперма. Пораженное зерно, как правило, крупное, хорошо выполненное, чем отличается от пораженного грибом Bipolaris sorokiniana Shoemaker .

Значительное распространение альтернариоза бывает в годы с высокой температурой (выше 24°C) и влажностью воздуха в период цветения пшеницы и молочной спелости зерна. Семена, пораженные альтернариозом, физиологически недоразвиты. Они имеют низкую энергию прорастания и всхожесть. Растения, выращенные из таких семян, отстают в росте и развитии, вследствие чего понижается урожайность.

Мука из зерна с «черным зародышем» имеет темноватый цвет и низкие хлебопекарные качества.

Аскохитоз , или усыхание листье в, на пшенице обнаруживается сперва на середине листовых пластинок в виде свинцовых или бледных пятен с темно-коричневой каймой (подобно поражению ржи, рис. 9). Позже происходит перетяжка листовой пластинки, и верхняя часть листа усыхает. Свинцовую пятнистость вызывает гриб Ascochyta agropyrina Fairm . Он образует пикниды, рассеянные на пластинке. Пикноспоры продолговатые, цилиндрические, двухклеточные, вначале бесцветные, а позже желтые, 6-22×3,5-6 мкм.

Рис.9. Аскохитоз (Ascochyta graminicola Sacc. ):
1 - пораженный лист с пикнидами; 2 - пикноспоры.

Сколекотрихоз (Scolecotrichum graminis Fckl. ):
3 - пораженный лист; 4 - конидиеносцы; 5 - конидии.

Тифулез (Typhula graminum Karst. ):
6 - пораженное растение; 7 - влагалище листа со склероциями; 8 - склероции; 9 - прорастание склероция с образованием базидий.

Бледные пятна вызывает гриб Ascochyta graminicola Sacc. , при этом в местах поражений образуются группы линзовидных пикнид. Пикноспоры яйцевидные или веретеновидные, двухклеточные, бесцветные, размером 10-15×3-4 мкм.

Аскохитоз может быть причиной недобора урожая зерна на 5% и более.

Выпревание. Весьма распространенное заболевание озимой пшеницы, ржи и многолетних злаковых трав. Проявляется на посевах ранней весной после таяния снегов, при этом отдельные растения, а также их группы частично или полностью погибают. В северных и северно-восточных областях СНГ (Вологодская, Горьковская, Кировская, Ярославская), Красноярском крае, Татарской, Марийской, Удмуртской республиках причиной выпревания является склеротиниоз, а в центральных, западных и южных районах СНГ - снежная, или фузариозная плесень. В некоторых районах, особенно на заплывающих почвах, развивается тифулез.

Склеротиниоз характеризуется появлением на листьях и стеблях растений серого налета с ватообразными и хлопьевидными образованиями. Листовые пластинки и их основания, включая нижнюю часть стебля, загнивают, буреют и подсыхают, что приводит к изреживанию посевов. Поражение пшеницы подобно поражению ржи (см. рис. 10).

Рис.10. Свекловичная нематода (Heterodera schachtii Schmidt ):
1 - пораженный корень.

Лонгидороз (Longidorus elongatus Thorne et Swanger ):
2 - пораженный корень.

Гороховая цистообразующая нематодa (Heterodera goettingiana Liebscher ):
3 - пораженное растение; 4 - циста.

Склеротиниоз (Whetzelinia borealis М. Chochr ):
5 - пораженное растение ржи после выхода из зимы.

Ферментативно-микозное истощение ;
6 - пораженные зерна.

Возбудитель склеротиниоза - сумчатый гриб Whetzelinia borealis М. Chochr. (син. Sclerotinia graminearum Elenev ).

Его грибница проникает в растения еще с осени. В местах ее скопления (в нижней части стебля и в пазухах листьев) формируются в большом количестве сначала беловатые, а затем чернеющие плотные неопределенной формы склероции размером 1,5-6×1-3 мм. В почве они сохраняются до осени (реже до весны), а затем прорастают, образуя апотеции 2,5-6 мм в диаметре. Сумки цилиндрические, размером 175-300×10-14 мкм. Сумкоспоры неравносторонние, 16-23×7-10 мкм. Прорастающие сумкоспоры вызывают первичное заражение всходов пшеницы и ржи.

Снежная плесень (рис. 7). Характеризуется образованием водянистых пятен, на которых появляется сначала белый, а позже розоватый паутинистый нежный налет. При обильном его образовании листья склеиваются, теряют зеленую окраску, разрушаются и полностью отмирают. Часто отмирают листовые влагалища и даже узел кущения. Снежная плесень, так же как и склероциальная гниль, вызывает изреживание посевов.

Распространяются грибы Fusarium с помощью конидий, образующихся на грибнице в виде мелких розовых подушечек.

Конидии F. nivale - веретенообразные, изогнутые, бесцветные (в массе розоватые), с 1-3 перегородками, размером 14-25×3-5 мкм. Кроме конидиального спороношения, F. nivale образует на грибнице сумчатую стадию в виде скученных поверхностных шаровидно-конических кирпичнокрасных перитециев. Сумки почти булавовидные, размером 50-60×8-10 мкм, с парафизами.

Сумкоспоры в сумке расположены двумя неправильными рядами, веретенообразные или изогнутые (иногда с двумя поперечными перегородками), размером 12,5-16×2,5-3,5 мкм.

В сумчатой стадии гриб называется Calonectria graminicola Wr. (син. S. nivalis Schaffnit ).

Развитию гриба препятствует холодная погода, но жизнеспособность грибницы и конидий сохраняется при температуре ниже -20°C, а иногда даже -33°C, что бывает в морозные зимы при отсутствии снежного покрова.

Губительное действие плесени обычно проявляется при ослаблении растений, когда на непромерзшую землю выпадает снег, при избыточной влажности почвы и сравнительно низкой температуре весной и частых оттепелях зимой. Особенно сильно поражаются посевы в пониженных местах.

При сильном поражении растений иногда приходится прибегать к пересеву или подсеву яровых культур, при более слабом развитии болезни, если весной своевременно проведены подкормка азотными удобрениями и боронование посевов, собирают вполне удовлетворительный урожай.

Оливковая плесень (рис. 8). В период созревания пшеницы и других злаков во влажные годы на стеблях, колосьях, зернах и стареющих листьях появляется оливковочерный бархатистый налет, который уплотняется и приобретает вид дернинок. Пораженные части растений как бы усеяны спорами головни.

Возбудитель болезни - несовершенный гриб Cladosporium herbarum Fr . Его грибница темноокрашенная, расположена у поверхности тканей растений. На ней образуются пучки оливково-черных конидиеносцев с конидиями. Конидиеносцы простые, иногда к вершинам немного разветвлены, толщиной 5-10 мкм. Конидии удлиненные, цилиндрические, мелкощетинистые, размером 12-28×6-7 мкм, сначала без перегородок, а позже с 1-4 перегородками.

Возбудитель оливковой плесени сохраняется на пораженных остатках растений и зерне в виде грибницы и конидий.

В годы сильного развития болезни недобор урожая зерна может достигать 10% и более.

Бактериальные болезни

Черный пятнистый бактериоз (рис. 11) поражает листья, их влагалища, стебли, колосья и зерна. На листьях у главной жилки появляются сначала мелкие светло-зеленые водянистые пятна, которые постепенно увеличиваются, становятся коричневыми с темной каймой, а позже чернеют. На стеблях обычно в фазе цветения под узлами возникают коричневые или черные полосы, и соломина под колосом буреет.

Рис.11. Черный пятнистый бактериоз (Xanthomonas translucens Dowson var. undulosa Hagb. ):
1 - пораженный лист; 2 - пораженный колосок; 3 - пораженное зерно.

Базальный бактериоз ():
4 - пораженный колосок; 5 - пораженная колосковая чешуя; 6 - пораженное зерно.

Карликовость пшеницы (Wheat dwart ):
7 - пораженные уродливые растения.

Полосатая мозаика (Marmor virgatum McKin. var. typicum McKin. ):
8 - пораженный лист.

Русская мозаика ():
9 - пораженный лист.

Характерный признак заболевания - почернение верхней части колосовых чешуек, а нередко и остей. При сильном развитии болезни весь колос буреет, зерно в нем становится щуплым, иногда покрывается желтыми полосами из засохшего бактериального экссудата.

Заболевание вызывают бактерии Xanthomonas translucens Dowson var. undulosa Hagb . Развитие их происходит при влажности около 100% и температуре воздуха от 5 до 40°C (оптимум около 26°C), при 50°C они погибают.

Во время вегетации пшеницы бактерии распространяются от растения к растению с капельками дождя, насекомыми, а иногда ветром с усохшими кусочками пораженной ткани. Сильное развитие болезни наблюдается в годы с повышенной влажностью в период формирования зерна.

При полном сгнивании остатков пораженных растений бактерии погибают. Из высеянного зараженного зерна образуются больные растения, часть которых погибает в период всходов, а остальные продолжают развиваться, но в их сосудистой системе распространяются бактерии, вызывая диффузное поражение растений.

Источниками инфекции являются зараженные семена и неперегнившие остатки больных растений. При сильном развитии болезни урожай зерна уменьшается на 50% и более.

Базальный бактериоз (рис. 11) поражает пшеницу, рожь, реже ячмень и овес. На листьях появляются сначала светлые водянистые, а позже усыхающие коричневые пятна. Колосковые чешуйки у основания буреют, а при слабом поражении чернеют с внутренней стороны. Чернеет также зародышевая часть зерна. При сильном развитии болезни наблюдаются карликовость стеблей, сухая гниль обверточного листа, побурение колеоптиле, сплошные почернения чешуек колосков, зерна чернеют у основания, а остальная часть их краснеет.

Вызывают заболевание бактерии Pseudomonas atrofaciens Stapp . Развитие их происходит при температуре от 2 до 37°C (оптимум 25-38°C), но при 48-49°C они погибают в течение 10 минут. Бактерии устойчивы к высыханию, чувствительны к солнечным лучам и умеренно устойчивы к низким температурам.

Более сильное развитие заболевания наблюдается в годы с невысокой температурой и повышенной влажностью воздуха в летний период. Растения преждевременно теряют часть листьев, зерно образуется щуплое, с низкой всхожестью. В этих случаях недобор урожая может достигать 20% и более.

Источниками инфекции являются зараженные семена и неперегнившие остатки больных растений.

Бурый бактериоз обнаружен в последние годы на посевах озимой пшеницы в Воронежской, Курской, Липецкой, Тамбовской, Белгородской областях и Краснодарском крае (Ю. И. Шнейдер, М. К. Ильихина, 1975). Поражаются листья, стебли, колосья и зерна. Листья теряют тургор, приобретают светло-зеленую окраску, покрываются маслянистыми пятнами и полосами. Со временем пораженные листья желтеют, размочаливаются и усыхают.

У основания стеблей появляются желтые пятна с бурой каймой. Затем пораженные ткани разрываются продольно, темнеют и размочаливаются. Сильно пораженные стебли отмирают.

На слабо пораженных стеблях колосья неразвиты, зерна в них щуплые, имеют буроватую поверхность, а иногда и потемневший зародыш. Бурый бактериоз может быть причиной пустоколосости пшеницы.

Возбудителями этого заболевания являются бактерии Pseudomonas romanicum Schneyder et lluchina и Pectobaterium carotovorum (Jones) Waldee .

Источниками инфекции могут быть пораженные остатки растений и семена. Недобор урожая достигает 15%.

Розовый бактериоз обнаруживается на пшенице и других злаках при повышенной влажности воздуха в период дозревания зерна. Зерна недоразвитые, сморщенные, часто с трещинами и приобретают розовую окраску. Возбудитель болезни - бактерии Micrococcus tritici Prill .

Желтый , или слизистый , бактериоз пшеницы (рис. 12). Карантинное заболевание, обнаруженное в Австралии, Индии, Китае, на Кипре и в Египте. Вначале на листьях и в их влагалищах появляются продолговатые белые или желтоватые полосы. Затем листья скручиваются и ослизняются. Стебли также скручиваются или изгибаются, а все растение отстает в росте.

Рис.12. Пшеничная нематода (Anguina tritici Filipjev ):
1 - пораженное растение в фазе кущения; 2 - пораженное растение в начале восковой спелости; 3 - здоровое зерно; 4 - галл.

Стеблевая нематода (Ditylenchiis dipsaci Filipjev ):
5 - поражение ржи в начале колошения.

Овсяная цистообразующая нематода (Heterodera avenae Wollenweber ):
6 - пораженное растение овса; 7 - пораженное растение пшеницы.

Желтый, или слизистый бактериоз пшеницы (Corynebacterium tritici Burkholder ):
8 - пораженное зерно; 9 - пораженное растение в период молочно-восковой спелости.

Колосья у пораженных растений деформируются, часто остаются в пазухе листа, уплотняются, образуя бесформенную массу, которая покрывается обильной ярко-желтоватой камедеобразной слизью. При повышенной влажности воздуха на больных растениях образуется так много слизи, что она капает на землю. В сухую погоду слизь подсыхает, твердеет и превращается в желтый налет в виде легко ламающейся корочки.

Болезнь вызывают бактерии Соrynebacterium tritici Burkholder . Распространяются они с зараженными семенами, а в период вегетации растений и пшеничной нематодой. Больные растения урожая не дают.

Вирусные и другие болезни пшеницы

Полосатая мозаика (рис. 11) проявляется на молодых листьях в виде мелких хлоротичных штрихов, расположенных параллельно вдоль жилок. Затем штрихи сливаются и образуют большие полосы. Листья приобретают ярко-мозаичную окраску, часто скручиваются в удлиненную трубочку, а выход следующего листа задерживается, вследствие чего образуются «петли». Пораженные листья желтеют, отмирают и отстают в росте.

Вирус полосатой мозаики (Marmor virgatum McKin. var. typicum McKin ). передается инокуляцией с соком больных растений, а также клещами рода Aceria .

Растения заражаются в основном осенью и весной. Нескольких часов питания инфицированного клеща на здоровом растении достаточно для передачи вируса, но симптомы болезни проявляются только через 6-10 дней.

Вирус и его переносчики хорошо перезимовывают в посевах пшеницы. Поражают также ячмень, кукурузу, сорго, рис, рожь и много дикорастущих злаков - виды мышея, просо куриное, костер и другие, которые являются резерваторами инфекции.

С семенами, через почву и растительные остатки вирус не передается.

Устойчивых к мозаике сортов нет, но в селекции ВИР уже имеются образцы яровых и озимых пшениц, слабо восприимчивых к этому заболеванию.

Русская мозаика , или мозаика озимой пшеницы (рис. 11), проявляется в виде светло-зеленых штрихов и пунктирных точек вдоль жилок на молодых листьях. Больные растения отстают в росте, чрезмерно кустятся, часто не выколашиваются и погибают.

Вирус русской мозаики (Triticum virus 8 Zazurillo et Sitnikova ) распространяется полосатой (Psammotettix striatus L. ) и шеститочечной (Macrosteles levis Rib. ) цикадками. Сохраняется в зимующих растениях, но с семенами, через почву и растительные остатки не передается. Кроме пшеницы, поражает рожь, ячмень, овес и просо.

Помимо указанных вирусных болезней, на пшенице обнаруживаются мозаика костра безостого и закукливание овса.

Карликовость (Wheat dwart , рис. 11) вначале проявляется на молодых листьях в виде желтоватых точек вдоль жилок. Позже образуются тонкие прерывистые полосы вдоль листа параллельно средней жилке.

Рост больных растений замедляется, вследствие чего они становятся недоразвитыми, карликовыми. У таких растений образуется много побегов с бесплодными колосьями или вовсе без них, корни мелкие и размещены горизонтально. Исследованиями Института микробиологии АН Украины установлено, что эту болезнь вызывают микоплазменные тела, распространяемые цикадками.

Ферментативно-микозное истощение зерна (рис. 13). В годы, когда в период молочной и восковой спелости зерна выпадают обильные осадки, резко снижается урожай пшеницы вследствие ферментативномикозного истощения растений. Особенно часто это наблюдается в западных областях Украины, республиках Прибалтики и в Нечерноземье России.

Рис.13. Болезни листьев пшеницы от недостатка элементов питания :
1 - азота; 2 - фосфора; 3 - калия; 4 - марганца, магния и других микроэлементов.

Болезни листьев кукурузы от недостатка элементов питания :
5 - азота; 6 - фосфора; 7 - калия; 8 - марганца.

Насыщение зерна водой вызывает гидролиз углеводов, белков и некоторых других продуктов фотосинтеза. При этом увеличивается гидростатическое давление внутри клеток и возникают микроскопические разрывы клеточных стенок, а также оболочки зерна. Через эти разрывы выступает сахаристая жидкость, на которой обильно размножаются грибы родов Alternaria Fr. и Cladosporium Link , усиливающие развитие черного зародыша и оливковой плесени.

Заболевание может снижать урожай пшеницы на 20-30% и более. При этом ухудшаются хлебопекарные качества зерна и полевая всхожесть семян.

Эффективным средством против болезни является своевременная уборка урожая и сушка зерна.

Недостаток элементов питания в почве (рис. 13). Пшеница и другие зерновые культуры чувствительны к неблагоприятному химическому составу почвы, что часто приводит к значительному недобору урожая. Поэтому своевременное выявление заболеваний, вызванных нарушением режима питания, имеет большое практическое значение. В полевых условиях рекомендуется признаки голодания зерновых культур выявлять не позже чем при достижении растениями высоты 15-20 см. Запаздывание не дает возможности принять эффективные меры по повышению урожая.

При недостатке азота задерживается рост и развитие растений. Листья сперва приобретают бледно-зеленую окраску, а затем становятся желтыми с красноватым или пурпуровым оттенком и постепенно отмирают. Корневая система у таких растений недоразвита, и они сильнее страдают даже от кратковременной засухи.

При недостатке фосфора ухудшаются рост корней и кущение. Листья у таких растений мелкие, кожистые, располагаются под прямым углом и имеют темную или тусклую окраску, иногда с красноватым или пурпуровым оттенком.

Калийное голодание вызывает пожелтение верхушек и краев листьев, которые принято называть краевым ожогом листьев. Между жилками часто образуются некротические полоски. Листья, начиная с нижних, желтеют и отмирают.

Недостаток марганца, магния, железа, серы, кальция, цинка и других элементов вызывает желто-зеленую пятнистость листьев и общую их хлоротичность. Иногда наблюдаются отставание в росте и искривление стеблей.

Пшеничная нематода , или угрица - Anguina tritici Filipjev (рис. 12). Поражает пшеницу, реже рожь, ячмень и овес. Больные растения отстают в росте, их стебли и листья искривляются, а колосья недоразвиваются и вместо зерна в них образуются галлы. Они вначале зеленые, позже темно-коричневые, заполнены большим количеством личинок нематод. В таком состоянии личинки легко переносят высыхание и могут сохраняться несколько лет.

В почве галлы увлажняются, размягчаются, личинки оживают, выползают из оболочек и проникают в пазухи листьев, вызывая их деформацию. В озимых культурах они там же зимуют.

Весной личинки передвигаются в местах формирования колосьев и поражают зародышевые части цветков, превращая их в галлы. В них личинки интенсивно питаются и превращаются во взрослые, беловатые, изогнутые особи: самки размером 3-5×0,1-0,3, самцы 0,9-2,5×0,1-0,3 мм. В одном галле развивается 1-6 самок и 2-7 самцов. Здесь же они спариваются и откладывают яйца. Одна самка может отложить до 2,5 тыс. яиц, а всего в галле их насчитывается до 15 тысяч.

Меры борьбы с болезнями пшеницы

Наибольшую эффективность обеспечивают комплексные научно обоснованные системы мероприятий по защите от вредителей, болезней и сорняков, в которых учтены закономерности развития вредных организмов в различных зонах страны и требования интенсивных технологий для получения планируемых урожаев зерна высокого качества.

При этом первостепенное значение имеют профилактические мероприятия, в частности создание и внедрение в производство сортов, устойчивых против болезней. На растениях таких сортов инкубационный период болезней удлиняется, плодоношение патогенов часто недоразвито. Даже в благоприятных для развития болезней условиях урожайность этих сортов не снижается. Химическая обработка посевов в ряде случаев исключается, а если и применяется, то в небольших масштабах. При районировании всегда отдается предпочтение высокопродуктивным сортам с групповой устойчивостью к наиболее опасным болезням. Вот почему в настоящее время во всех селекционных учреждениях нашей страны придают большое значение иммунитету растений, и фитопатологи наряду с селекционерами принимают активное участие в выведении новых сортов. Сорт через несколько лет возделывания может утрачивать устойчивость к болезням. Поэтому внедрение новых, более устойчивых к болезням сортов и периодическая сортосмена в хозяйстве имеют важное значение в профилактике эпифитотий, особенно ржавчинных заболеваний, мучнистой росы и других. Чтобы не допустить распространения болезней семенами, элитные семена пшеницы должны иметь сортовую чистоту не менее 99,7%, а семена первой и последующих репродукций I категории -99,5, II - 98%. Примесь головневых мешочков и их частей в семенах I и II классов не допускается, а в семенах III класса она может составлять не более 0,02%. Примесь рожков спорыньи и склероциев других грибов в семенах I класса допускается в пределах 0,01%, II - 0,03, III - 0,05%. В семенах 1 класса не должно быть примесей деформированных и щуплых зерен, в семенах II класса их может находиться не более 3, а III - до 5%.

Запрещено высевать семена пшеницы, зараженные возбудителями карантинных болезней и галлами пшеничной нематоды, а также использовать на семена пшеницу, в посевах которой, по данным апробации, обнаружена стеблевая и карликовая головни, пыльная головня в количестве (по стеблям) более 2 (для элиты более 0,3%) и твердая головня в количестве свыше 5% (для элиты более 0,1%).

Для выполнения этих требований большое значение имеет термическое обеззараживание суперэлитных и элитных семян или их протравливание системными фунгицидами.

Эффективным средством профилактики эпифитотий является соблюдение научно обоснованных севооборотов, обработки почв, доз и соотношений удобрений, сроков и способов сева, борьбы с сорняками и др.

При составлении севооборотов не следует допускать близкого размещения посевов озимой и яровой пшеницы и по возможности других зерновых культур, чтобы не создавать условий для быстрого распространения возбудителей многих болезней.

Семенные участки необходимо размещать на расстоянии не менее 1 км от товарных посевов.

Тщательная подготовка семян к севу также имеет исключительно важное значение. Очистка, сортировка и воздушнотепловой обогрев семян (особенно свежеубранных) в течение 5-7 дней эффективны против головни, фузариоза, гельминтоспориоза и бактериозов.

Обязательна термическая или химическая обработка семян. Термическое обеззараживание эффективно против пыльной головни и других заболеваний, особенно еели их возбудители находятся в зародыше или эндосперме зерна. Как правило, термическим способом обрабатывают семена из питомников размножения и иногда суперэлиты в экспериментальных и семеноводческих хозяйствах научно-исследовательских учреждений.

В сельскохозяйственной практике широко применяется так называемое однофазное термическое обеззараживание семян, то есть прогревание их в воде при 45°C в течение 3-4 или при 47°C в течение двух часов. После этого семена охлаждают и сушат до кондиционной влажности. С этой целью используют комплект оборудования КТС-0,5, который выполняет следующие операции: гидротермическое обеззараживание с автоматическим поддерживанием заданной температуры, сушку до кондиционной влажности, загрузку, разгрузку и транспортировку семян. Кроме того, он может быть использован для сушки семян трав, подсолнечника, кукурузы и других культур. Однако следует учитывать, что после термического обеззараживания всхожесть семян некоторых сортов пшеницы снижается. Поэтому сначала необходимо произвести термическую обработку пробной партии семян и проверить их всхожесть. Если она не снизилась, то в заданном режиме обрабатывают остальные семена.

В связи с тем, что многие возбудители заболеваний распространяются с семенами, в стране введено обязательное протравливание семян суперэлиты (если не проводилось термическое обеззараживание), элиты, первой и последующей репродукций химическими веществами.

Большая норма расхода устанавливается для обработки семян яровой пшеницы в зонах с холодной и затяжной весной, а также для протравливания семян озимой пшеницы поздних сроков сева.

Можно обрабатывать семена разными способами, но более эффективно и менее опасно для работающих увлажненное протравливание, при котором препараты используются в форме суспензий или с одновременным увлажнением семян. В последнем случае на 1 т семян расходуется 10 л воды, что не приводит к излишнему увлажнению зерна, благодаря чему оно может долго сохраняться.

Таблица 2. Основные протравители семян пшеницы

Препарат	Против каких болезней	Против каких вредителей	Норма расхода, кг/т (л/т) семян
	-	Хлебная жужелица, злаковые мухи, цикадки, тли	0,4-0,5
	Снежная плесень, корневые гнили, твердая головня, фузариоз	-	1,5
	Головневые болезни (твердая, летучая, карликовая), корневые гнили (в том числе, фузариозные), снежная плесень, септориоз и мучнистая роса на ранней стадии	-	1,0-1,5
	Комплекс болезней семян и всходов, головневые болезни, фузариозные и гельминтоспориозная корневые гнили, снежная плесень, офиоболезная корневая гниль, ранние проявления листостеблевых болезней всходов, питиум, плесневения семян	-	1,5-2,0
	Комплекс болезней семян и всходов: головневые болезни, фузариозные и гельминтоспориозная корневые гнили, снежная плесень, вирусные болезни и прочее	Комплекс почвенных вредителей и вредителей всходов: проволочники, личинки майских жуков и хлебных жужелиц, цикадки, тли, злаковые мухи.	1,3-2,0
	Головневые болезни (твердая и летучая головни), корневые гнили, в том числе питиозные, плесневения семян	-	0,75-1,0

При необходимости обработки семян бактериальными препаратами протравливание производится заблаговременно, не менее чем за 20-30 дней до их бактеризации. Последняя же осуществляется в день сева.

Важным условием повышения устойчивости растений к болезням является правильное внесение удобрений на основании результатов агрохимического анализа почвы, а также соблюдение оптимальных сроков сева пшеницы, установленных для каждой зоны. Наиболее эффективным считается внесение навоза под предшественники, а минеральных удобрений - под пшеницу. Важно обеспечить пшеницу фосфорными и калийными удобрениями уже на первых фазах развития растений, что повышает их устойчивость к ржавчинам, мучнистой росе, септориозу, снежной плесени и корневым гнилям. Поэтому фосфорные и калийные удобрения в полной норме рекомендуется вносить при основной обработке почвы непосредственно под пшеницу. Только в отдельных случаях, при значительном развитии бурой и желтой ржавчины с осени и нарастании поражения мучнистой росой, рекомендуется внекорневая подкормка озимой пшеницы в фазе выхода растений в трубку фосфоро-калийными удобрениями, что можно совместить с внесением азотных удобрений.

Азотные минеральные удобрения целесообразно вносить в виде подкормок: 30% полной нормы азота для подкормки яровой пшеницы в фазе кущения (второй этап органогенеза), а озимой - весной при первой возможности прохода агрегатов по технологическим колеям; 50% - в виде подкормки в фазе выхода растений в трубку (четвертый этап органогенеза); 20% - в период от начала колошения до начала налива зерна.

На низкоплодородных почвах и после худших предшественников под озимую пшеницу рекомендуется вносить азотные удобрения с осени, но не более 20-30% полной нормы. Это способствует лучшему развитию растений в осенний период и повышает их зимостойкость.

Большое значение в ограничении развития многих болезней имеют микроэлементы. Вносят их одновременно с азотными удобрениями или с суперфосфатом, обогащенным микроэлементами.

Установлено, что при оптимальных сроках сева на растениях меньше развиваются ржавчины, септориоз, мучнистая роса, корневые гнили, головневые и другие заболевания. На чрезмерно ранних посевах озимой пшеницы сильнее развиваются ржавчины, мучнистая роса, септориоз, корневые гнили, бактериальные и вирусные болезни, на поздних усиливается развитие головневых заболеваний, а весной - ржавчины и септориоз. При установлении глубины заделки семян следует учитывать не только влажность поверхностного слоя почвы, но и способность сорта образовывать колеоптиль определенной длины. Глубже можно заделывать семена сортов, образующих длинный колеоптиль, и наоборот. Это особенно важно для повышения устойчивости растений пшеницы против корневых гнилей.

В районах распространения ветровой эрозии и других при недостаточной влагообеспеченности озимой пшеницы для повышения устойчивости растений к корневым гнилям с осени проводят снегозадержание.

Там, где почвы не подвержены ветровой эрозии, весной обязательно боронование посевов озимой пшеницы, что обеспечивает лучшую аэрацию посевов и почвы, повышает устойчивость растений к склеротиниозу и снежной плесени. Кроме того, при бороновании удаляются нижние листья, на которых зимуют урединиогрибницы бурой и желтой ржавчины.

При угрозе эпифитотии ржавчин, септориоза, мучнистой росы и корневых гнилей в фазе трубкования растений применяют опрыскивание посевов пшеницы препаратом тилт (25%-ным к. э.) из расчета 0,5 л/га.

Своевременное уничтожение сорняков и вредителей, особенно по краям полей, лесополос и в других резервациях, также способствует уменьшению поражаемости растений пшеницы болезнями.

Против ферментативно-микозного истощения зерна и оливковой плесени основное значение имеет своевременная в сжатые сроки уборка урожая.

Уничтожение всходов падалицы уменьшает распространение ржавчины, мучнистой росы, септориоза и вирусных болезней.

Скрыть

Симптомы заболевания

Каждый вид патогена имеет свои морфологические признаки и развивается независимо от остальных, вызывая внешние и внутренние метаморфозы растений, определяемые исследователями, как отдельные заболевания, которые при комплексном воздействии в последнее время принято называть чернью колоса пшеницы.

Морфология

Заболевание, вызываемое этими грибами, называют ещё Оливковой плесенью злаков. Оно встречается на всех злаковых культурах, чаще всего в период их созревания. Симптомы всех болезней сходны, проявляются на старых стеблях, листьях, колосьях и пленках в виде бархатистого налета серо-черного цвета. На зерне образуются темные пятна, сосредоточенные у зародыша, а также бороздки, бородки и прочие повреждения. Образующийся плотный налет в виде дернинок напоминает телиоспоры головни. Из-за этой схожести болезнь путают с Твердой или Пыльной головней.

Кладоспорий заселяет не только отмершие растения. Этот вид гриба обычен и на здоровых растениях и является постоянным компонентом эпифитной микробной флоры зрелых листьев различных растений. Гриб находится на них в активном состоянии, вегетирует и размножается. В почве он обитает на растительных остатках, изобилует в лесной подстилке и участвует в ее разложении. Большое количество спор кладоспория присутствует в воздухе, особенно в вегетационный период (более 40% от всех обнаруженных грибных спор в воздухе в средней полосе, а в тропической зоне до 82,3%).

В связи с тем, что на одном и том же поле различные растения могут быть поражены с одной стороны конкретными патогенами, а с другой – их комплексом, то и болезнь часто не имеет ярко выраженных симптомов, присущих лишь одному из патогенов. Поэтому симптомы проявления болезни часто даются под общим названием «обыкновенная корневая гниль».

Согласно международной ассоциации селекционных учреждений (СИМ-МИТ 2002 г.) при поражении гельминтоспориозом и фузариозом основание стебля, узловые корни темнеют и становятся коричневыми. Заболевание может выразиться белоколосостью, заметной еще до наступления зрелости зерна. Отдельные пораженные растения полегают. Поражение до или после всходов (раннее поражение) вызывает гибель всходов. В целом полевая идентификация болезни затруднена, так как разные грибы могут поражать различные части растений.

Согласно атласу проявления болезней корневая гниль злаков проявляется в виде слабого кущения, увядания листьев отмирания стеблей. Зерно щуплое. Болезнь развивается очагами. Однако наиболее полно симптоматика поражения яровой пшеницы корневой гнилью описана в более раннем источнике . Так, семенная инфекция поражает проростки, которые приобретают бурую окраску и на 5 – 6-й день могут погибать, не выходя на поверхность почвы. Если же инфекция находится на поверхности семян или гриб перезимовал на растительных остатках в почве, то болезнь всходов проявляется на 15 – 20 день и часто с незначительным поражением первичных (зародышевых) корней и колеоптиле. Один из признаков поражения – изменение окраски узла кущения и основания стебля – в коричневый цвет. Растение может погибнуть. Наиболее опасно, когда болезнь поражает подземное, первое надземное междоузлие и первый узел. В этом случае у растений нарушается связь надземной части с корневой системой. В результате наблюдается невыколашивание, отмирание отдельных стеблей, белоколосица, образование мелкого колоса без зерна. В благоприятных условиях Helmin-thosporium sativum поражает листья (бурая пятнистость) и зерно нового урожая.

Сообщения о крупных эпифитотиях указанных возбудителей отсутствуют. Однако многие источники указывают на значительные потери в результате изреженности стеблестоя, снижения продуктивной кустистости, озерненности колоса и массы зерна. Так, у СМ. Тупеневича мы находим, что коэффициент корреляции между развитием корневой гнили и снижением продуктивной кустистости равен +0,60.

Недобор зерна по разным предшественникам от поражения яровой пшеницы корневой гнилью составлял 4,8 – 6,6%. В 60-х годах прошлого столетия недобор зерна по разным источниками составлял 14,7 – 29,6% от контроля. При сильном развитии базального бактериоза недобор урожая может достигать 20% и более .

Часть основных и боковых корней под влиянием B. sorokiniana погибает , вследствие чего обеспеченность растений корнями снижалась на 15 -85%.

При поражении эпикоптиля болезнью в слабой степени зерновая продуктивность растений уменьшалась на 11 – 25%, а в средней – на 42 – 67%. Значит, обыкновенная гниль эпикоптиля – самое уязвимое звено в системе растения как организма, существенно снижающее зерновую продуктивность яровой пшеницы. При поражении основания стебля обыкновенной гнилью зерновая продуктивность яровой пшеницы снижалась на 15,2%.

Для яровой пшеницы порог вредоносности варьирует в среднем от 2,5 до 6%, а для ячменя – от 2 до 5, т.е. примерно в тех же пределах .

1.2 Грибы рода Alternaria – как одна из причин чернозародышевости семян

Зерно пшеницы часто поражается грибами рода Alternaria, которые вызывают так называемую «черноту зародыша», такие семена имеют темно-коричневую окраску зародыша. Иногда эта темная полоса тянется вдоль нижней стороны на бороздке семени до его вершины. Внешне это вполне здоровые семена – хорошо выполнены, гладкие, блестящие. Исследованиями установлено, что грибы этого рода заражают нормально выполненное крупное зерно, часто с высокой массой. Семенные качества такого зерна не снижаются или снижаются незначительно. И далее дается достаточно определенное заключение, что грибы рода Alternaria на зерне пшеницы как фактор развития коневой гнили практически значения не имеют. Здесь же мы находим что побурение зародыша может вызывать также Helminthosporium sativum.

По СМ. Тупеневичу Alternaria наравне с Penicillium и Aspergillus лишь сопутствует основным возбудителям корневой гнили пшеницы, а в патогенезе болезни самостоятельного значения не имеет .

Однако данные Челябинской станции защиты растений (СТАЗР) говорят об обратном. Альтернариоз на посевах пшеницы проявляется в период цветения растений и молочной спелости зерна в виде темных пятен на колосковых чешуйках. Позже, во время дозревания зерна, наблюдается почернение зародыша («черный зародыш») .

Возбудителем является Alternaria alternata (Fr.) Keissl.

Syn.: Altemaria tenuis Fr., Altemaria botryospora, Altemaria state of Pleo-spora infectoria F., Altemaria grossulariae Jacz., Altemaria lini Dey.

Грибы рода Altemaria образуют на семенах паутинистый мицелий, придающий им темно-серый цвет. Часто на зародышевой части развивается темно-оливковый налет, состоящий из конидиеносцев и конидий. Конидии оливковые или черно-бурые, обратно-булавовидные, а в цепочках, с 3 – 6 поперечными перегородками и с одной или несколькими продольными перегородками, длиной 30–50 мкм и шириной 14–18 мкм, неодинаковой формы, чаще цилиндрические или овальные. Гриб отмечен на семенах всех культур повсеместно .

Возбудитель – несовершенный гриб Altemaria tenuis Fr. проникает внутрь семян, а его грибница скапливается преимущественно в плодовой оболочке и только иногда достигает эндосперма. Пораженное зерно, как правило, крупное, хорошо выполненное, чем отличается от пораженного гельминтоспориозом.

Значительной распространение альтернариоза бывает в годы с высокой температурой (выше 24 °С) и влажностью воздуха в период цветения пшеницы и молочной спелости зерна. Семена, пораженные альтернариозом, физиологически недоразвиты. Они имеют низкую энергию прорастания и всхожесть. Растения, выращенные из таких семян, отстают в росте и развитии, вследствие чего понижается урожайность.

Мука из зерна с «черным зародышем» имеет темноватый цвет и низкие хлебопекарные качества . Поэтому вредоносность черноты зародыша может заключаться не только в снижении всхожести семян, но и в снижении закупочных цен на такое зерно.

Кривова К.Г. установила зависимость всхожести семян от степени изменения окраски их зародыша. Семена пшеницы и ячменя она разделила на три фракции:

I – зародыш и зародышевые углубления зерна полностью окрашены – всхожесть снижается на 37%;

II – окрашены половина зародыша и часть зерна за его пределами – всхожесть снижается на 63%;

III – чернота по всему зерну – всхожесть снижается на 84% .

СИММИТ (2002 г.) указывает, что черный зародыш зерна сможет быть вызван всеми тремя родами грибов – Alternaria, Helminthosporium sativum, Fusarium. В этом случае симптомы поражения выражены в виде окрашивания околоплодника (перикарпия) созревающего зерна в зародышевой части зерна. При этом, если зерно поражено грибом Alternaria, то темнеет только перикарпий зародыша, а при заражении грибами Helminthosporium и Fusarium погибает весь зародыш.

Заражение семенного материала микрофлорой происходит в различное время:

• в период вегетации;
• при уборке урожая, особенно в условиях повышенной влажности, во время обмолота или послеуборочной подработке зерна;
• в период хранения вследствие нарушения его режима, а также при закладке на хранение семян с повышенной влажностью.

На семенах обнаружено около 55 видов микроорганизмов, однако одновременно число видов на них не столь значительно. Микрофлора, встречающаяся на семенах, может быть

• сапротрофной (пенициллы, аспергиллы, мукор, альтернария и др.) и
• патогенной (головня, гельминтоспориоз, фузариоз, септориоз и др.).

Почему важно проводить фитоэкспертизу семян?

«Фитоэкспертиза позволяет узнать качество посевного материала, с которым работает агроном. Даже норму высева семян невозможно установить, если неизвестна их лабораторная всхожесть, неясно, сколько проростков погибнет в результате инфекции. Фитоэкспертиза помогает принимать нужное решение. Если есть головневые заболевания - это одно решение, если присутствуют в основном корневые гнили - может быть и другое. Ну и вопрос экономики, конечно же, много значит. В хозяйстве он зачастую бывает ведущим. Ежегодно я встречаюсь с производственниками, специалистами станций защиты растений и вижу, что все больше появляется людей думающих, взвешивающих все «за» и «против», задающих вопросы. Их убеждает не слово, а результат », к.б.н., Павлова В.В.

Головневые болезни

Основной аспект биологии возбудителей головневых грибов, знание которого во многом обеспечивает оптимальную организацию защитных мероприятий - это путь заражения.

Проростковая инфекция : гифы гриба инфицируют колеоптиль, при этом прорастание зерновок стимулирует прорастание спор гриба сохраняющихся на поверхности зерна. Типичный представитель - твердая головня пшеницы (T. caries ).

Эмбриональная инфекция : развитие мицелия в тканях носит диффузный характер. Особенность заражения - заселение частей зародыша мицелием, который зимует в нем и затем распространяется по организму растения-хозяина. Типичный представитель - пыльная головня пшеницы и ячменя - Ustilago tritici , U.nuda .

Генеративно-проростковая инфекция - промежуточный тип между двумя первыми. Летом заражается поверхность зерновки, а весной - проросток и все растение. Типичный представитель - пыльная головня овса (U. avenae ).

Головневые болезни вызывают потери урожая явные - в виде разрушения колоса, и скрытые - в виде понижения всхожести семян, снижения зимостойкости, угнетения роста растений и др. Необходимо помнить, что содержание головни на семенах жестко регулируется стандартом (ГОСТ Р 52325-2005).

Метод идентификации: заражение зерна твердой головней определяется путем смыва спор с поверхности зерна и последующем микроскопировании жидкости. Существуют специальные формулы для пересчета количества спор обнаруженных в смыве на процент заражения зерна патогеном. Анализ зерна на пыльную головню очень сложен и трудоемок - требует специальных реактивов и подготовленного специалиста. В этом случае более прост грунт-контроль - посев семян в грунт, например, летом. Результаты не менее точны, чем при анализе в лаборатории.

Возбудители корневых гнилей - фузариозы и гельминтоспориозы

Грибы мало требовательны к условиям окружающей среды, чрезвычайно пластичны. Обладая большим набором ферментов, могут существовать на самых разнообразных субстратах, а потому широко распространены в природе и причиняют значительный вред сельскохозяйственным культурам.

Фузариоз может проявляться в трех формах - поражение колоса и зерна , фузариоз всходов, фузариозная корневая гниль . Во всех случаях заметную роль играет семенная инфекция. Под влиянием поражения колоса фузариозом уменьшается число зерен в нем, масса 1000 зерен, снижается всхожесть семян, и происходит частичная гибель всходов.

Гельминтоспориоз - Bipolaris sorokiniana - наиболее распространен и вредоносен для яровых культур, особенно на яровом ячмене. Патоген вызывает гибель проростков и всходов, низкорослость растений, снижение общей и продуктивно кустистости, корневую гниль. Грибы вызывают комплексное заболевание растений - поражая корни, стебель, листовой аппарат, колос. Потери урожая могут быть от 10% и более. Следует знать, что грибы продуцируют микотоксины, которые опасны как для человека, так и для животных.

Метод идентификации: зараженность зерна патогенами определяется в лаборатории рулонным методом. Идентификация видового состава возбудителей проводится путем посева зерна на питательную среду.

Гельминтоспориозы - возбудители листовых пятнистостей злаков

На пшенице, ржи и ячмене развиваются два вида -Drechslera graminea - полосатая пятнистость , D. teres -сетчатая пятнистость , и на овсе - D. avenae . Все три вида развиваются на семенах и резко снижают их качества. Гельминтоспориозы наряду с головней считают самыми распространенными и вредоносными болезнями злаков. При высоком уровне инфицировании семян (более 25–30%) данными патогенами наблюдаеются гибель и отставание в росте растений на начальных этапах жизни, развивается низкорослость, снижается общая и продуктивная кустистость, формируются ранние очаги инфекции, которые затем приводят к эпифитотии листовых пятнистостей на культурах.

Метод идентификации : для определения инфекции на семенах используют специальный метод - проращивание семян в растильнях с комбинацией условий прорастания: свет, температура, доступ воздуха. Проведение анализа требует определенного технического оснащения лаборатории.

Помимо фитопатогенных грибов, огромный ущерб семенному материалу могут причинять сапротрофные плесневые грибы, среди которых наиболее распространены виды родов Penicillium , Aspergillus , Mucor , Rhizopus ,Cladosporium , Epicoccum и другие. В поле эти грибы развиваются редко и лишь при высокой влажности воздуха в период созревания и уборки урожая на ослабленных или полегших растениях вызывают поражение колосьев. При сплошном заселении колоса сапротрофами потери урожая могут составлять 80%, при частичном заселении колоса - до 32% (количество щуплых семян в колосе достигает до 50% и более). Кроме того, при сильном развитии грибов зерно может приобрести токсические свойства.

Пораженные сапротрофными грибами семена при хранении способны перезаражаться. Это отражается на посевных качествах - снижается всхожесть. В практике нередки случаи, когда семена с высокой жизнеспособностью (94–96%) имели низкую всхожесть - 76–78%. При биологическом анализе выявлялось, что эти семена в значительной степени были зараженыPenicillium .

Метод идентификации : для определения инфекции на семенах используют рулонный метод анализа.

Грибы рода заселяют семена во время развития растения в поле до уборки. Заражение происходит в период цветения, молочной и молочно-восковой спелости хлебных злаков, гриб является одной из причин развития черного зародыша. Зерновые культуры поражаются альтернариозом повсеместно.

Вредоносность альтернариоза напрямую зависит от климатических условий, при которых происходило созревание зерна и условий его хранения. При нарушении нормальных условий хранения семян альтернариоз может вызвать плесневение и снижение их посевных качеств. Также следует учитывать, что многие виды альтернарии способны образовывать токсины, которые могут быть опасными не только для человека и животных, но и оказывать негативное влияние на семена и проростки, и тем самым влияют на рост, развитие и продуктивность растений. Многие аспекты альтернариоза носят противоречивый характер, что свидетельствует о том, что грибы этого рода требуют дальнейшего и всестороннего изучения.

Метод идентификации : для определения альтернариоза на семенах используют рулонный метод анализа.

Как защитить семена от семенных инфекций?

В древности люди пытались защищать посевной материал от вредных микроорганизмов используя золу, мышьяк, ртуть, медные соединения и т.д. Уже в начале 20 века многие хозяйства в обязательном порядке использовали средства для защиты посевного материала.

Правильно подобранный препарат с оптимальной дозировкой и при качественном нанесении дает хороший старт культуре. Однако следует понимать, что ни один препарат не сможет «вылечить» партию с большим количеством зараженных, поврежденных и мертвых семян.

Необходимо знать: если есть угроза проявления в посевах зерновых культур пыльной головни, то следует использовать для обработки семян фунгициды с системным действием.

Фунгициды, используемые для обработки семян (Шпаар Д., 2010):

• фунгициды с системным действием : бензимидазолы, морфолины, карбоксанилиды, имидазолы, триазолы, пиримидины, фениламиды, и др.
• фунгициды с несистемным действием : тиокарбаматы и тиурамы, дикарбоксимиды, бензотриазины, фенилпироллы и др.

Решение от компании «Сингента»

Компания Сингента предлагает на весенний сев следующие фунгицидные препараты для защиты семян:

ДИВИДЕНД ЭКСТРИМ

Профессиональный продукт для эффективной защиты всходов пшеницы от корневых гнилей. Позволяет добиться максимальной продуктивности растений и успешно работать даже в условиях недостаточного увлажнения.

Регистрация : яровая и озимая пшеница.

• Препарат для систем с минимальными обработками почвы.
• Отличная всхожесть даже в засушливых условиях.
• Самый длительный контроль корневых гнилей среди системных препаратов.
• Отличный контроль почвенных патогенов (в первую очередь питиум).
• Регистрация против альтернариоза (черный зародыш).

МАКСИМ ЭКСТРИМ

Совершенная защита для рекордных урожаев.

Регистрация : яровая и озимая пшеница, яровой и озимый ячмень, овес.

Основные преимущества продукта:

• Позволяет стабильно получать высококачественное продовольственное и фуражное зерно.
• Лучший выбор в севооборотах с высокой насыщенностью колосовыми.
• Элемент стратегии снижения накопления микотоксинов в зерне.
• Гарантирует плановый объем выровненного зерна пивоваренного ячменя.
• Стратегический партнер в системе защиты пивоваренного ячменя.

СЕРТИКОР

Оптимальное решение для контроля пыльной головни и защиты от питиозной корневой гнили яровых зерновых культур. Базовый уровень защиты от семенной и почвенной инфекции, который позволяет получить дружные всходы.

Регистрация : яровой ячмень, яровая пшеница, овес.

Основные преимущества продукта:

• Надежный контроль головневых болезней, в том числе и пыльной головни.
• Эффективная защита от питиозной корневой гнили за счет содержания высокосистемного действующего вещества мефеноксама.
• Подавление семенной формы инфекции: возбудителей гельминтоспориозной, фузариозной корневых гнилей, септориоза, альтернариоза.
• Визуальный контроль качества нанесения препарата на семена за счет высокой концентрации красителя в препаративной форме.